Trường Khoa học Nông nghiệp và Thực phẩm, Đại học Queensland, Gatton, QLD 4343, Úc
Ảnh minh họa (Internet)
(Bài này thuộc Chuyên khảo Phản ứng sinh lý của cây ăn quả đối với các yếu tố môi trường và quản lý II )
Tóm tắt:
Dừa ( Cocos nuciferaL.) là cây lâu năm quan trọng thích nghi với nhiều môi trường sống. Mặc dù nhu cầu dừa toàn cầu đã tăng mạnh trong vài năm qua, nhưng sản lượng của nó đang giảm do cây dừa già, cũng như các căng thẳng phi sinh học và sinh học. Trên thực tế, nỗ lực tái canh bị cản trở do thiếu cây giống chất lượng tốt. Công nghệ in vitro có tiềm năng lớn; tuy nhiên, các ứng dụng của họ có thể mất thời gian để đạt đến cấp độ thương mại. Do đó, nhân giống bằng hạt truyền thống vẫn rất quan trọng để giúp đáp ứng nhu cầu ngày càng tăng và thực tiễn của nó cần được cải thiện. Để đạt được sự nhân giống tốt hơn thông qua hạt (trái), điều quan trọng là phải hiểu sinh học trái dừa và các vấn đề liên quan của nó. Đánh giá này nhằm mục đích cung cấp một bản tóm tắt toàn diện về kiến thức hiện có về giải phẫu hình thái quả dừa, sinh học nảy mầm, phát tán hạt giống, phân bố, tuổi thọ và bảo quản của trái. Điều này sẽ giúp xác định những khoảng trống mà các nỗ lực nghiên cứu trong tương lai nên được định hướng để cải thiện việc nhân giống bằng hạt truyền thống.
1. Giới thiệu:
Dừa ( Cocos nucifera L.) là một loài cọ lâu năm đơn tính gốc thuộc họ Arecaceae [ 1 ]. Nó có nguồn gốc từ vùng nhiệt đới ẩm ngày nay (giữa vĩ độ 26° Bắc và 26° Nam của đường xích đạo [ 2 ]) và thích nghi với nhiều môi trường sống, từ bờ biển đến chân đồi của các dãy núi ở hơn 200 quốc gia [ 3 ] và nó được trồng như một loại cây trồng trong tổng số diện tích 12 triệu ha đất canh tác trên khắp thế giới tại hơn 90 quốc gia [ 4 , 5 ]. Trung tâm nguồn gốc của nó và mức độ phân tán tự nhiên của nó vẫn còn đang được tranh luận [ 6]. Người ta đưa ra giả thuyết rằng cây dừa đã tiến hóa trong hệ sinh thái đảo san hô, từ đó quả của nó phân tán bằng cách trôi nổi trên biển, đến các đảo mới; một quy trình bắt buộc chọn lọc cao đối với quá trình nảy mầm và sống sót chuyên biệt nơi trái dừa đặt chân đến [ 6 ]. Hơn 80% sản lượng dừa đến từ khu vực Châu Á-Thái Bình Dương [ 7 ]. Điều này cho thấy dừa là một trong những nguồn thu nhập quan trọng nhất của nhiều quốc gia trong khu vực này, có giá trị xuất khẩu, tác động kinh tế và văn hóa địa phương [ 4 ].
Dừa được mệnh danh là “cây sự sống” vì mọi bộ phận của cây đều hữu ích [ 4 ]. Với tính linh hoạt tuyệt vời, dừa cung cấp nguồn thực phẩm dồi dào, sản phẩm gia dụng và thu nhập cho 11 triệu hộ nông dân nhỏ trên toàn thế giới [ 8 ]. Ở hầu hết các nước, canh tác dừa tập trung vào sản xuất cùi dừa để lấy dầu từ nội nhũ thô và nhân khô. Tuy nhiên, gần đây đã có sự chuyển hướng sang sản xuất các sản phẩm có lợi nhuận cao hơn, bao gồm cả những sản phẩm có giá trị dinh dưỡng và công dụng chữa bệnh cao [ 9 ], bao gồm than gáo, xơ trấu, dầu nguyên chất, cũng như gỗ dừa để sản xuất đồ nội thất, vật liệu xây dựng , gỗ dán và thủ công mỹ nghệ [ 10]. Loạt sản phẩm đa dạng này khiến cây dừa trở thành một trong những loại cây trồng quan trọng nhất ở các nước nhiệt đới với tổng sản lượng hàng năm là ca. 61,165 triệu quả hạch hoặc tương đương 13,59 triệu tấn cùi dừa [ 8 ].
Nghề trồng dừa hiện đang phải đối mặt với nhiều thách thức bao gồm cả sự già cỗi của cây dừa, những căng thẳng phi sinh học và sinh học tàn phá, sự bất ổn của thị trường đối với các sản phẩm của nó và việc sản xuất không đủ cây giống để trồng lại những cây dừa đã già cỗi [ 10 , 11 ]. Ngoài ra, các nhà sản xuất dừa phải đối phó với sự suy giảm sản lượng trái hàng năm vì khoảng 50–70% số cây dừa được trồng hiện nay đã qua độ tuổi sản xuất cao nhất và được coi là già cỗi và không có năng suất [ 11 ] . Sản lượng trái giảm dần sau khi cây dừa đạt 35 tuổi, do khả năng cung cấp chất dinh dưỡng của đất giảm, diện tích lá giảm và thiệt hại tích lũy do các yếu tố phi sinh học khác nhau như hạn hán, bão, lốc xoáy và sóng thần [ 5]. Hơn nữa, một số loại sâu bệnh chính (ví dụ: bọ cánh cứng tê giác dừa (kiến vương) [ Oryctes tê giác L.], viroid cadang-cadang và phytoplasmas gây chết người- (Vì mức tàn phá khốc liệt, không phải gây chết người) đã gây ra tác động kinh tế đáng kể đối với ngành dừa [ 4 , 12 , 13 ] . Những thách thức này, cùng với thực tế là hầu hết nông dân trồng dừa đều hạn chế tiếp cận với vật liệu trồng trọt chất lượng cao và ít mong muốn áp dụng công nghệ mới, đã dẫn đến sự sụt giảm đáng kể trong tổng diện tích trồng dừa [ 14 ] và gây ra những mối đe dọa nghiêm trọng cho tương lai của ngành dừa.
Những khó khăn trong các phương pháp sản xuất cây giống thông thường, châm áp dụng thụ phấn bằng tay, và sự thay đổi trong khả năng nảy mầm của hạt và thiếu hạt giống, kiến thức về các tác nhân của nó [ 17]. Do những vấn đề này, phương pháp nhân giống in vitro được thiết kế để tạo ra cây con nhân bản, nhanh chóng và với số lượng lớn đang được phát triển như là phương pháp thay thế để sản xuất vật liệu trồng trọt. Ngay cả khi các công nghệ nuôi cấy mô được thương mại hóa, việc sản xuất cây giống từ quả vẫn cần thiết để đáp ứng nhu cầu ngày càng tăng về cây giống. Do đó, cần phải cải thiện các kỹ thuật nhân giống bằng hạt ở dừa để tăng sản lượng cây con.
Mặc dù trước đây đã có nhiều nỗ lực nhằm cải thiện sự nảy mầm của quả dừa để nhân giống cây trồng thông thường [ 18 , 19 , 20 , 21 , 22 ] nhưng kỹ thuật nhân giống dựa trên quả trong thời gian gần đây ít được chú ý. Ngoài ra, còn thiếu các nghiên cứu được công bố đương thời về các đặc tính sinh học của quả dừa, quá trình sản xuất quả và các phương pháp để cải thiện và đẩy nhanh quá trình nảy mầm của nó. Cây dừa chưa được thuần hóa ở mức độ giống như nhiều loại cây trồng khác, vẫn giữ được nhiều đặc điểm từ tổ tiên hoang dã hoặc được thuần hóa một phần của nó [ 3]. Nhiều giống cọ ngày nay được trồng có các đặc điểm giống cọ hoang dã, chẳng hạn như bộ hạt năng suất thấp và chậm và hạt nảy mầm không đồng đều. Quả dừa là một loại quả to, nhiều dầu [ 23 ] chứa một hạt cứng đầu [ 24 ], không thể chịu được khô hạn và do đó có thời hạn bảo quản hạn chế. Do kích thước lớn của quả, rất khó thực hiện các thí nghiệm trong nhà kính về sự nảy mầm [ 16 ] và thí nghiệm ngoài đồng đòi hỏi một lượng lớn chi phí [ 25 ]. Do đó, một số nỗ lực đã được thực hiện để nghiên cứu sự nảy mầm của quả dừa.
Cho đến nay, sinh sản hữu tính từ hạt là phương pháp nhân giống duy nhất dành cho dừa [ 26]. Tuy nhiên, các yêu cầu nảy mầm, phương pháp để cải thiện khả năng nảy mầm và đặc điểm ngủ đông của chúng đã được nghiên cứu kém. Do đó, bài viết này cố gắng xem xét các tài liệu hiện có về sinh học phát tán của quả và hạt nảy mầm, đồng thời xác định những khoảng trống cần được nghiên cứu vì lợi ích của ngành dừa hiện tại vẫn dựa vào việc trồng lại những cây dừa già cỗi và bị bệnh thông qua việc cho quả nảy mầm. Đánh giá này cung cấp một bản tóm tắt toàn diện về kiến thức hiện có về trái dừa bằng cách mô tả (1) hình thái giải phẫu của trái, (2) sự phân bố và phát tán của trái, (3) sự nảy mầm và ngủ nghỉ của hạt bao gồm xác định phân loại ngủ nghỉ nhất quán cho loài này và mô tả phương pháp nảy mầm được sử dụng trong nảy mầm trái cây,
2. Đặc điểm hình thái-Giải phẫu quả dừa:
2.1. Hình thái-giải phẫu
Cây dừa tạo ra một quả lớn, có một hạt [ 21 ] ( Hình 1 ), được gọi là quả hạch [ 27 ]. Quả bao gồm một lớp ngoài cùng mỏng (lớp vỏ ngoài hoặc lớp biểu bì, dày 0,1 mm), một lớp mô sợi dày được gọi là vỏ trấu hoặc xơ dừa (lớp vỏ giữa, dày từ 1 đến 5 cm) và một lớp hoặc lớp vỏ cứng có xếp lớp gỗ ( nội bì, dày từ 3 đến 6 mm) [ 1 , 21 , 28 ]. Lớp vỏ trong cứng giúp bảo vệ khỏi những đông vật săn mồi và lớp vỏ ngoài dạng sợi bảo vệ hạt khi rơi từ trên cây xuống [ 29 ] và hỗ trợ hạt nổi. Một lớp vỏ hạt mỏng màu nâu (vỏ hạt) dính bên dưới lớp vỏ trong [ 1]. Nội nhũ rắn trong vỏ hạt có độ dày thay đổi từ 0,8 đến 2,0 cm [ 21 ], trọng lượng tươi từ 98 đến 553 g. Trong đó là nước hoặc nội nhũ lỏng [ 21 , 27 ] có trọng lượng tươi từ 21 đến 449 g [ 30 ] tùy thuộc vào giống, phương pháp quản lý và các yếu tố môi trường tại thời điểm quả phát triển.
Hình 1. Hình thái quả dừa. ( a ) Toàn bộ quả dừa với lớp ngoài cùng có thể nhìn thấy tương ứng với vỏ ngoài (ex: exocarp); ( b ) một quả dừa đã tách vỏ (đã loại bỏ vỏ quả và lớp vỏ ngoài), ba mắt dừa (bao gồm cả lỗ mầm [gp: : germination pore]) có thể được nhìn thấy trong vỏ quả dừa (en: endocarp) dưới dạng ba vòng tròn màu nâu sẫm; ( c ) quả dừa được cắt làm đôi, để lộ lớp quả bên trong (endocarp [en]), vỏ hạt [sc] và nội nhũ (ed).
Nội bì dừa mang ba đường vân dọc trên bề mặt của nó, là kết quả của sự hợp nhất của ba lá noãn. Có ba mắt hoặc lỗ “chân lông” ở cuối cuống quả và giữa các đường vân [ 31 ]. Một trong hai mắt mềm với mô xếp lớp kém, bên dưới đó phôi nhỏ và hình trụ được nhúng vào bên trong nội nhũ rắn [ 23 ]. Chồi phôi sẽ xuất hiện qua mắt mềm, được gọi là 'lỗ mầm' [ 21 ]. Thành nội quả ở điểm mắt mềm có các ống mạch phân nhánh, dẫn nhựa cây qua cuống, nuôi dưỡng phôi đang phát triển và nội nhũ trong quá trình phát triển quả [ 26]. Trong quá trình nảy mầm, các ống mạch này cũng có thể cho phép hơi ẩm xâm nhập vào phôi [ 32 ]. Nội nhũ rắn hình thành sau 210 ngày kể từ khi thụ tinh, ban đầu từ đối diện với phần cuối của cuống [ 33 ], sau đó nó dần dần mở rộng xung quanh khoang bên trong để bao quanh phôi và đạt được độ dày tối đa vào 360 ngày sau khi thụ tinh khi quả trở nên chín về mặt sinh lý. Nội nhũ lỏng hoặc nước dừa thường giảm thể tích sau khi trưởng thành [ 26 ] và lý do vẫn chưa được biết. Khi nước rút bớt, không gian có thể được thay thế bằng khí hoặc chân không và không thể nghe thấy âm thanh bắn tung tóe khi lắc dừa (một phương pháp phổ biến được sử dụng để xác định độ chín của dừa).
2.2. Hình thái bên ngoài quả
Quả dừa rất đa dạng về hình thái bên ngoài bao gồm hình dạng, màu sắc và kích thước [ 34 ] ( Hình 2 ). Ví dụ, trái cây được phân loại theo hình elip, thuôn hoặc tròn và màu vàng, xanh lá cây, cam, nâu hoặc đỏ [ 1 ] . Quả chưa chín từ các giống cao thường có các cường độ khác nhau của màu xanh lục và màu đồng, với màu vàng đôi khi được tìm thấy ở khu vực Thái Bình Dương. Mặt khác, quả của các giống lùn tự thụ phấn có thể có màu cam, vàng, xanh lục và nâu nhạt [ 9 ]. Hơn nữa, tỷ lệ sinh khối của trấu, vỏ và sinh khối nhân có thể cho thấy sự đa dạng di truyền lớn trong loài [ 35]. Quần thể hoang dã được cho là đã tiến hóa tự nhiên với tỷ lệ vỏ trấu tăng lên và hình dạng dài và góc cạnh [ 18 ], vì những đặc điểm như vậy có lợi cho việc phát tán trái cây theo nước. Ngoài ra, dừa hoang dã thường nảy mầm chậm và có khoảng 25% sinh khối của chúng nằm trong nội nhũ, 15% trong gáo (shell) và 60% trong vỏ trấu (husk). Những đặc điểm này thúc đẩy khả năng nổi, trong khi lớp vỏ dày đảm bảo phôi được bảo vệ khỏi nước biển [ 18 ].
Hình 2. Sự đa dạng về hình thái trái ở các giống dừa khác nhau. In lại từ Bourdeix Roland, Konan Jean Louis, N'Cho Yavo Pierre. 2005. Dừa. Hướng dẫn về giống truyền thống và giống cải tiến . Montpellier: Hệ thực vật đa dạng, 104 tr. (Chất xúc tác) ISBN 2-9525408-1-0 [ 34 ]. In lại với sự cho phép.
Người ta tin rằng dừa lần đầu tiên được thuần hóa ở các hòn đảo lớn hơn và dọc theo bờ biển lục địa Malesia [ 36 ], nơi các cộng đồng đánh cá ven biển sử dụng dừa phân tán tự nhiên làm nguồn nước [ 37 ]. Quá trình thuần hóa tạo thuận lợi cho quả hình cầu ( Hình 3 ) với độ dày vỏ giảm đồng thời (từ 70 đến 35% tổng trọng lượng tươi của hạt), đồng thời tăng hàm lượng nước và tỷ lệ nảy mầm [ 18 ]. Hình dạng tròn được mong muốn vì chúng có thể chứa lượng nước lớn hơn trong khoang và dễ xếp chồng lên thuyền hơn [ 27 ]. Quá trình thuần hóa cũng có thể tạo hàm lượng nước cao hơn, dẫn đến hàm lượng mesocarp ít hơn và mật độ quả cao hơn, đồng thời giảm độ nổi [ 38]. Sự lựa chọn tính trạng như vậy gây ra sự thay đổi sinh khối khoảng 50% trong nội nhũ, 20% trong vỏ và 30% trong vỏ trấu [ 18 ]. Vì hình dạng tròn là đặc điểm mong muốn của quả nên chiều rộng sẽ tăng lên đáng kể, do đó kích thước nhân tăng lên từ 25 đến 30% [ 39 ]. Quá trình thuần hóa tạo ra sự khác biệt giữa các loại hoang dã và thuần hóa bao gồm thói quen của cây trồng, khả năng kháng bệnh và khả năng chịu gió bão [ 18 , 19 , 36 , 40 ] cũng như kích thước, hình dạng và năng suất trái giữa các giống dừa hiện đại [ 6 ]. Sự xâm nhập của các đặc điểm thuận lợi từ cây hoang dã sang các giống thuần hóa đã dẫn đến tỷ lệ sinh khối trung gian của các thành phần quả trong dừa [11 ]. Thành phần duy nhất vẫn ổn định bất kể điều kiện thuần hóa và môi trường là nội chất, chiếm khoảng 12 đến 16% của quả [ 18 ]. Hình thái trái cây cũng có thể bị ảnh hưởng bởi việc áp dụng phân bón. Các nghiên cứu được thực hiện ở Indonesia và Philippines cho thấy rằng việc bón kali hoặc natri clorua có thể dẫn đến hàm lượng nội nhũ rắn cao hơn (Magat, pers. comm.).
Hình 3. Sự khác biệt về hình thái của ( a ) hoang dã và ( b ) dừa thuần hóa. Các giống thuần hóa cho thấy vùng màng ngoài quả nhỏ hơn, có ít vỏ quả hơn đáng kể so với các loại hoang dã. Chúng cũng có hình dạng tròn hơn cho phép giữ một lượng nước cao hơn bên trong hạt.
2.3. Giải phẫu phôi
Quả dừa có tỷ lệ phôi trên hạt nhỏ (E:S) và một lượng lớn mô nội nhũ giống như hầu hết các loại quả cọ [ 41 , 42 ]. Nội nhũ thường nặng gấp khoảng 100 lần trọng lượng của phôi trong hạt dừa trưởng thành [ 43 ]. Các thí nghiệm giải phẫu hình thái trong quá trình phát triển phôi đã ít được nghiên cứu ở nhiều loài cọ bao gồm cả dừa. Khi trưởng thành phôi dừa có hình trụ dài 0,8 cm [ 1 ]. Trong phôi dừa, đĩa đơn giản của các tế bào phôi sẽ biệt hóa thành một lá mầm duy nhất, và sau đó nó biệt hóa thành một đế hình ống, bao gồm một cuống lá và một lá mầm [ 45 ] . Bộ lông bao gồm một vùng mô phân sinh trung tâm được bao bọc bởi các mầm lá có vảy, được bao quanh bởi cuống lá mầm. Rễ mầm hiện diện đối diện với chùm lông trong khối đỉnh của các tế bào mô phân sinh nằm gần vùng huyền phù và nó thường biệt hóa chậm và có thể được xác định khi chồi nguyên sinh phát triển [ 46 ] . Hầu hết các loài cọ có cấu trúc phôi và giải phẫu tương tự nhau, và điểm khác biệt chính là vị trí của trục phôi có thể xiên hoặc song song với lá mầm [ 47 ] , xiên ở dừa [46 ]. Một haustorium (*)hình thành và chiếm không gian trong khoang nội nhũ và cả nội nhũ lỏng và rắn dần dần biến mất khỏi khoang [ 41 ].
Từ các nghiên cứu trên, rõ ràng là các đặc điểm hình thái và giải phẫu của quả dừa vẫn chưa được hiểu rõ, và các nghiên cứu sâu hơn có thể giúp phát hiện ra quá trình nảy mầm của hạt, từ đó sẽ có lợi cho việc tăng sản lượng cây giống dừa chất lượng cao từ trái cây để trồng lại cây dừa trên khắp thế giới. Dừa thường mất từ 60 đến 220 ngày để đạt tỷ lệ nảy mầm 90% [ 27]. Việc sản xuất điển hình cây giống dừa khỏe mạnh từ quả rất khác nhau tùy thuộc vào giống và phương pháp nảy mầm cũng như điều kiện trồng trọt. Xem xét về khả năng nảy mầm kém và thời gian cần thiết để đạt được tỷ lệ nảy mầm cao hơn của một số giống dừa có nhu cầu thị trường, điều quan trọng là phải hiểu cơ chế nảy mầm của dừa vì nó sẽ góp phần đáng kể vào nhu cầu toàn cầu về cây giống dừa chất lượng tốt.
3. Phân bố và phát tán dừa:
3.1. Nước biển như một tác nhân phân tán
Quê hương xuất xứ của dừa không được xác định rõ ràng nhưng người ta tin rằng nó có thể bắt nguồn từ siêu lục địa cổ đại Gondwana [ 48 ]. Châu Mỹ và Châu Á đã được đề xuất là nguồn gốc địa lý, nhưng những vị trí địa lý có thể này chưa được xác định chắc chắn [ 6 ]. Mặc dù không rõ nguồn gốc quê hương, nhưng cây dừa vẫn tiếp tục phát triển để tạo ra những quả nổi rất thành công và phân tán giữa các vùng đất bằng nước [ 3 ]. Do đó, dừa có thể tự phát tán trong điều kiện tự nhiên, chủ yếu bằng cách trôi nổi trong nước biển [ 6 , 28 ]. Do trái dừa to và nặng nên không thích hợp để động vật phát tán [ 27]. Do đó, sự trôi dạt của đại dương có thể là yếu tố quan trọng nhất đối với sự phân tán tự nhiên của dừa ở khu vực Ấn Độ Dương-Thái Bình Dương ngày nay [ 49 ]. Trái dừa dại có khả năng sống đến 110 ngày trong đại dương và điều này ước tính trôi nổi 4800 km [ 50 ]. Theo cách này, dừa sẽ phân tán vài triệu năm trước khi con người có mặt [ 51 ]. Dừa lên đênh đến rãi rác các hòn đảo, bao gồm đảo san hô và đảo núi lửa mới hình thành, bằng cách trôi nổi [ 6 ], nơi nó có thể trụ lại mà không có sự cạnh tranh từ các loài thực vật khác và sự tấn công của động vật ăn cỏ [ 52 ]. Harries và Clement [ 6] đã đề xuất rằng thời gian nổi của trái dừa quan trọng hơn khoảng cách nổi vì những trái có thể sống được khi rơi xuống đầm phá thường sẽ thay thế những cây dừa đã bị tàn phá bởi thiên tai hoặc xác lập trên các đảo san hô mới, và khoảng cách dài trôi nổi có thể là một sự kiện ít thường xuyên hơn.
Tại thời điểm này, nếu không có sự trợ giúp của con người, dừa sẽ bị hạn chế phát triển chỉ trên các bờ biển hẹp quanh lưu vực Ấn Độ Dương-Thái Bình Dương [ 27 , 49 ]. Khi đã ở trên một đảo san hô mới, cây cọ có thể hình thành với sự di chuyển hạn chế hơn nữa dọc theo bờ biển [ 38 ]. Trồng dừa trên bờ biển thuận lợi vì thấu kính nước ngọt được giữ lại phía trên nước ngầm mặn [ 19 ] và ngăn dừa tiếp xúc với thời kỳ khô hạn kéo dài [ 38 ]. Vào thời gian sau đó, loài này đã được con người phát tán rộng rãi hơn đến nhiều môi trường sống thích hợp khác ở các vùng nhiệt đới trên thế giới, bao gồm cả các bờ biển giáp với Đại Tây Dương [ 51]. Khoảng thời gian chính xác phân phối lại quần thể dừa thông qua hành động của con người vẫn chưa được biết, nhưng người ta tin rằng đó có thể là thời điểm (> 100.000 năm) khi lần đầu tiên con người thực hiện việc xâm chiếm các bờ biển nhiệt đới [ 53 ] .
3.2. Sự thích nghi của trái cây với nước biển
Quả dừa và phôi của nó đã tiến hóa với những đặc điểm thích nghi thú vị để tồn tại trong quá trình phát tán xa nhờ các dòng hải lưu, để sau này nảy mầm trên các bãi biển đầy cát [ 6 , 41 , 50 ]. Có thể, quả dại trước khi được thuần hóa có lớp vỏ ngoài dạng sợi dày với lớp nội nhũ cứng như đá giúp bảo vệ và duy trì khả năng sống sót của phôi khi nổi trên mặt nước mặn [ 6 , 27]. Do đó, sự phát triển của phôi bên trong quả sẽ bị cô lập phần lớn khỏi các điều kiện môi trường khắc nghiệt bên ngoài trong vài tháng, điều này tạo điều kiện thuận lợi cho việc phát tán quả ra xa nhờ các dòng hải lưu. Mặc dù lớp vỏ ngoài dày, trái dừa hoang dã chỉ có một nội nhũ rắn nhỏ, dày 12 mm nhưng có một khoang nổi lớn chứa đầy một phần nước để cho phép nó nổi, trừ khi vỏ bị bão hòa với nước [ 6 , 41 , 50 ] .
Để phát tán thành công trong nước biển, phôi phải có khả năng chống chịu tác động khử nước của nước mặn và khả năng chịu mặn của phôi khác nhau giữa các giống [ 16 ]. Mặc dù phôi có khả năng chịu mặn, nhưng nếu quả nảy mầm trong khi nổi, cây con mới nổi không thể chịu được nước biển và sẽ không tồn tại được lâu [ 18 ]. Do đó, sự chậm trễ về thời gian nảy mầm sẽ dẫn đến hạn chế quãng đường di chuyển của quả. Do đó, có ý kiến cho rằng tốc độ nảy mầm chậm sẽ cho phép phát tán thành công giữa các đảo hoặc xuyên đại dương [ 18]. Sau khi trái cây đến bãi biển, hình dạng góc cạnh của trái cây (cũng cho phép gió phân tán trên đại dương) sẽ khiến trái cây được di chuyển lên trên cùng của bãi biển và sau đó ngăn không cho nó lăn trở lại đại dương. Điều này cho phép quá trình tạo rễ diễn ra ở phía trên cùng của bãi biển, có nhiều cơ hội tiếp cận nước ngọt hơn để nảy mầm thành công [ 27 ]. Harry [ 27] đề xuất rằng nước biển được hấp thụ qua vỏ trấu sẽ làm tăng điện thế ma trận xung quanh phôi, điều này sẽ tạo ra các cơ chế tiếp theo để làm chậm quá trình nảy mầm, tuy nhiên, giả thuyết này chưa được kiểm tra. Nếu giả thuyết này là đúng thì có khả năng là một khi quả tiếp xúc với nước ngọt, cơ chế ức chế này sẽ bị đảo ngược và sự nảy mầm sẽ được thúc đẩy. Tóm lại, hiểu được những áp lực chọn lọc mà trái dừa gặp phải trong môi trường tự nhiên của nó và chuỗi các sự kiện từ thời điểm trái rụng trong một môi trường sống đến khi nảy mầm trong một môi trường sống mới, sẽ cung cấp các cơ chế kiểm soát sự nảy mầm của trái dừa trên cả hai môi trường cấp độ sinh lý và sinh thái.
4. Hạt giống nảy mầm và ngủ đông:
4.1. Quá trình nảy mầm
Quá trình nảy mầm của hạt dừa, như ở hầu hết các loài cọ, xảy ra một cách bất thường [ 41 , 54 , 55 ] và không tuân theo quy luật tiêu chuẩn về sự nảy mầm liên quan đến sự mọc ra mầm sớm [ 56 ]. Quả mất từ 330 đến 420 ngày để phát triển sau khi thụ phấn, trước khi có thể nảy mầm [ 57 ]. Trong quá trình nảy mầm ( Hình 4 và Hình 5), sự phát triển của phôi xảy ra đồng thời theo hai hướng. Ở đầu gần nhất của phôi, cuống lá mầm phát triển qua lỗ mầm, chứa chùm lông và mầm, sau đó phát triển bên ngoài nội chất. Phiến lá mầm, nằm ở đầu xa của phôi, mở rộng để tạo thành một cơ quan chuyên biệt giống như bọt biển, hình quả lê, lấp đầy hầu hết khoang nội nhũ [ 1 , 41 ] trong khoảng thời gian từ 140 đến 180 ngày sau khi bắt đầu nảy mầm [ 58 ]. Haustorium (*) chỉ bắt đầu mở rộng sau khi cuống lá mầm đã xuất hiện từ hạt. Trình tự các sự kiện này có nghĩa là phôi cần trải qua một giai đoạn phát triển bên ngoài hạt trước khi hoàn thành quá trình nảy mầm (nếu sự nảy mầm được xác định bởi sự xuất hiện của mầm. [ 56 ]). Yêu cầu đối với sự phát triển mô phôi sau khi nảy mầm khiến phôi cọ (bao gồm cả dừa) có một dạng kém phát triển đặc biệt [ 42 ]. Định nghĩa tiêu chuẩn về phôi kém phát triển là khi phôi cần phát triển bên trong hạt trước khi có thể diễn ra quá trình mầm lồi ra (nảy mầm) [ 42 ].
Hình 4. Các giai đoạn nảy mầm của quả dừa: ( a ) Quả dừa chưa nảy mầm. Phôi (em: Embryo) bao gồm một trục hình ống ngắn. Bộ lông bao gồm một vùng mô phân sinh trung tâm được bao bọc bởi các mầm lá có vảy, sau đó được bao quanh bởi cuống lá mầm. ( b ) Ở đầu gần nhất của phôi, cuống lá mầm (cp cotyledonary petiole:) kéo dài qua lỗ nảy mầm (gp: germination pore). ( c ) Sự hình thành nút mầm và sự xuất hiện mầm (ra: adicle) từ cuống lá mầm. Phiến lá mầm (đầu xa của phôi) bắt đầu mở rộng để tạo thành một haustorium (ha). ( d ) Sự kéo dài của mầm, sự xuất hiện của chùm lông và sự phát triển của haustorium liên tục. ( đ) Hình thành rễ thứ cấp, kéo dài bộ lông và lá đầu tiên, phát triển haustorium rộng rãi. ( f ) Sự phát triển của rễ phụ (sr: Secondary root), sự phát triển của lá, haustorium lấp đầy hoàn toàn khoang bên trong (nội nhũ).
Hình 5. ( a ) Cuống lá mầm nhô ra qua nội chất: mũi tên cho thấy sự dịch chuyển của mắt mềm; ( b ) cuống lá mầm nhô ra khỏi nội bì; ( c ) mầm mọc ra từ cuống lá mầm; ( d ) kéo dài rễ và sự xuất hiện của chồi mầm. cp: cotyledonary petiole: cuống lá mầm; ra: radicle; pl: plumule: chồi mầm.
Ba loại mô hình nảy mầm đã được quan sát thấy ở các loài cọ, đó là hình ống từ xa, hình ống từ xa và hình ống liền kề. Phôi dừa có kiểu nảy mầm liền kề, bao gồm sự hình thành một cấu trúc gọi là nút nảy mầm [ 28 , 47 , 59 ]. Một khi chùm lông nhô ra khỏi lỗ mầm, nó có thể bắt đầu quang hợp và thúc đẩy sự phát triển của
Hệ thống rễ mạnh, nhưng giai đoạn này vẫn được duy trì trong lớp vỏ giữa và được bảo vệ khỏi các điều kiện môi trường bên ngoài [ 21]. Nội nhũ vẫn là nguồn năng lượng duy nhất cho sự phát triển của phôi nảy mầm trước khi nảy mầm và không có sự phát triển đáng kể nào về diện tích lá đối với 60 ngày, vì chồi cần thời gian này để xuyên qua lớp vỏ dày [ 21 ], và thời gian phụ thuộc vào độ dày của lớp vỏ [ 27 ]. Sau khi chồi xuất hiện, cả nội nhũ dự trữ và quá trình quang hợp của chồi sẽ cung cấp năng lượng cho 360 ngày tăng trưởng tiếp theo [ 52 ]. Mặc dù sự nảy mầm của dừa đã được định nghĩa ở trên từ góc độ sinh học, nhưng sự nảy mầm thực sự chỉ có thể được quan sát thấy ở những trái đã tách vỏ [ 22 , 60]. Do đó, những người trồng dừa đã phát triển định nghĩa nông học của riêng họ về sự nảy mầm, đó là sự xuất hiện của chồi mầm từ vỏ dừa [ 18 , 22 , 60 ].
Ban đầu, haustorium tham gia vào việc điều chỉnh sự hấp thu chất dinh dưỡng từ nội nhũ [41 , 61]. Tuy nhiên, vai trò chính của haustorium là hấp thụ dầu (chẳng hạn như triacylglycerol và axit béo tự do) [ 58 ], được giải phóng trong quá trình phân hủy nội nhũ, sau đó nó chuyển hóa dầu thành đường dự trữ để cung cấp năng lượng cho cây con đang phát triển [ 23 ]. Người ta đã báo cáo rằng nội nhũ lỏng (nước dừa) bị phá vỡ trước tiên để cung cấp năng lượng và sau đó nội nhũ rắn bị phá vỡ [ 62 , 63 ]. Mazzottini-dos-Santos, et al. [ 64 ] đã nghiên cứu vai trò của haustorium trong loài cọ vẹt đuôi dài(**) ( Acrocomia aculeata(Jacq.) Lodd. Ex Mart.) và phát hiện ra rằng không có bằng chứng tế bào học nào cho thấy cấu trúc này tiết ra các enzym có thể huy động quá trình phân hủy nội nhũ. Do đó, cấu trúc chỉ hoạt động như một cơ quan hấp thụ để lưu trữ tạm thời các chất nền giàu năng lượng. López-Villalobos, Dodds và Hornung [ 61] so sánh sự phát triển mô phôi và thành phần axit béo trong cây dừa nảy mầm in situ (***)và cây con nảy mầm in vitro từ phôi hợp tử. Các mô của cây con tại chỗ có các axit béo chuỗi trung bình và dài cũng như hệ thống nội nhũ phát triển tốt, nhưng các cây con nảy mầm trong ống nghiệm không phát triển được hệ thống nội nhũ đáng kể và không tích lũy được axit lauric nếu không tiếp cận được các mô nội nhũ. Họ đã tìm thấy mối tương quan giữa sự tích tụ axit lauric và sự phát triển của haustorium trong cây con in situ và cho rằng haustorium có vai trò chính là nơi vận hành chu trình glyoxylate, giúp chuyển hóa lipid thành đường.
Có sự khác biệt lớn về thời gian nảy mầm giữa các giống được trồng và dừa hoang dã, từ 30 đến 220 ngày [ 17 ], được cho là chịu sự kiểm soát của cả di truyền và môi trường [ 17 , 28 ]. Có hai loại mô hình nảy mầm được tìm thấy trong quần thể dừa trên khắp thế giới. Dạng thứ nhất là những cây nảy mầm muộn mất >75 ngày để đạt tỷ lệ nảy mầm 25%, >90 ngày là 50% và >105 ngày là 75%. Hình thức thứ hai là những người nảy mầm sớm và những loại đó cần ít thời gian hơn để đạt được tỷ lệ phần trăm như nhau [ 19]. Có hai loại dừa dựa trên chiều cao của chúng, loại Cao và loại Lùn. Ở loại thân Cao hoa cái và hoa đực nở khác thời điểm dẫn đến thụ phấn chéo, ngược lại ở loại Lùn cả hai hoa đều nở cùng một lúc nên xảy ra hiện tượng tự thụ phấn. Các giống Cao thường sẽ nảy mầm từ 60 đến 200 ngày sau khi gieo, với tỷ lệ nảy mầm tối đa đạt được trong khoảng từ ngày thứ 119 đến ngày thứ 126 [ 60 ]. Giống Lùn sẽ nảy mầm trong khoảng từ 30 đến 95 ngày sau khi gieo, [ 1 ]. Khi quả bắt đầu nảy mầm, sự hình thành và sống sót của cây con sẽ được quyết định bởi lượng nội nhũ có trong hạt [ 18], và tốc độ mà cây con có thể bắt đầu tạo ra năng lượng thông qua quá trình quang hợp.
Những khác biệt đáng kể về thời gian nảy mầm của dừa được cho là đã phát triển do áp lực chọn lọc đến từ cả nguồn tự nhiên và trong nước, và sự lựa chọn đa dạng như vậy có thể là lý do tại sao có nhiều loại dừa đa dạng [ 27 ] . Dừa nảy mầm sớm và muộn đã được phát hiện có các kiểu phân bố toàn cầu riêng biệt [ 39 ], và các kiểu phân bố này đã được sử dụng như một trong những đặc điểm quan trọng của các giống dừa. Các mô hình nảy mầm như vậy là một công cụ hữu ích để nghiên cứu sự hiện diện của sự biến đổi giữa các quần thể dừa [ 19 ]. Các giống nảy mầm muộn có vỏ trấu dày hơn, đây có thể là một trong những đặc điểm hữu ích khi nổi [ 18], và việc thuần hóa ưa chuộng trái cây có vỏ mỏng hơn với lượng nước dừa tăng lên [ 18 ]. Do đó, vỏ trấu mỏng hơn thường liên quan đến khả năng nảy mầm nhanh hơn. Harries [ 27 ] đề xuất mối tương quan giữa tính trạng nảy mầm sớm (30 đến 140 ngày) và tính trạng vỏ mỏng hơn của quả. Quả hình cầu, vỏ mỏng từ các giống Cao và Lùn đã được chứng minh là nảy mầm trong vòng 30 ngày [ 18 ]. Hơn nữa, quả nảy mầm sớm cũng có liên quan đến việc mở lỗ mầm sớm, cùng với tốc độ kéo dài chồi nhanh [ 22]. Có thể là lớp vỏ trấu dày có thể tạo ra một hạn chế cơ học đối với sự phát triển của phôi và điều này có thể làm chậm quá trình cuống lá mầm nhô ra qua lỗ mầm. Sự hạn chế cơ học do nội nhũ và/hoặc các mô màng ngoài quả áp đặt là một cơ chế phổ biến được tìm thấy trong hạt giúp trì hoãn sự nảy mầm của chúng, đặc biệt là ở những hạt có tỷ lệ phôi trên hạt nhỏ. Mặt khác, Foale, et al. [ 65 ] đề xuất rằng lớp vỏ trấu không đóng vai trò gì trong quá trình nảy mầm, và nó chỉ giới hạn trong việc bảo vệ chồi mới mọc mong manh. Vì sự nảy mầm thực sự chỉ có thể được nhìn thấy ở trái cây đã tách vỏ nên khó có thể so sánh tỷ lệ nảy mầm ở trái cây có vỏ và trái đã tách vỏ, và vấn đề này vẫn chưa được giải quyết.
Các nghiên cứu đã chỉ ra rằng các đặc điểm nảy mầm sớm có thể tương quan tích cực với cơ hội sống sót được cải thiện khi bệnh tật có thể là một vấn đề trong quần thể. Ví dụ, các nghiên cứu được thực hiện ở Jamaica cho thấy rằng sự nảy mầm sớm có thể liên quan đến khả năng kháng bệnh vàng lá [ 66 ]. Từ các nghiên cứu về các quần thể dừa khác nhau, Zizumbo-Villarreal và Arellano-Morín [ 38 ] cũng đề xuất rằng có mối tương quan giữa cây con nảy mầm nhanh và khả năng kháng bệnh, và cây con nảy mầm sớm dẫn đến những cây dừa khỏe mạnh và tốt hơn. Nghiên cứu sâu hơn nên được tập trung vào ảnh hưởng của vỏ quả đối với sự nảy mầm và mối tương quan giữa sự nảy mầm sớm, sức sống của hạt và sự sống sót của cây con.
4.2. Tín hiệu nảy mầm trong tự nhiên
Mặc dù sự khác biệt trong mô hình nảy mầm của dừa đã được biết rõ, nhưng các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình nảy mầm vẫn chưa được hiểu rõ [ 17 ]. Nhiệt độ lý tưởng cho sự phát triển và năng suất trái của cây dừa là từ 27 đến 32 °C với sự thay đổi trong ngày bằng hoặc nhỏ hơn 7 °C trong môi trường ẩm ướt [ 2 , 67 ]. Quả dừa có thể nảy mầm dù được đặt ở bất kỳ hướng nào. Sau khi rơi từ cây xuống đất một cách tự nhiên, quả sẽ ổn định với bề mặt rộng hơn khi chúng chạm đất [ 1 ], một vị trí mà từ đó chúng nảy mầm một cách tự nhiên. Tương tự, gieo trái theo chiều ngang trong vườn ươm cũng cho tỷ lệ nảy mầm cao hơn so với gieo theo chiều dọc [ 2]. Dấu hiệu đầu tiên để kích hoạt sự nảy mầm là sự hấp thu nước ngọt vào lỗ chân lông của mầm. Nước cần đi vào lớp vỏ trấu khô và đến phôi trước khi bắt đầu nảy mầm. Tráinảy mầm có đủ chất dinh dưỡng, nguồn carbon và chất điều hòa sinh trưởng để bắt đầu nảy mầm và sinh trưởng và phát triển sớm của cây con [ 1 ]. Ngoài tất cả những đặc điểm này, nước ngọt có thể là yếu duy nhất không thể thiếu để kích hoạt sự nảy mầm trong điều kiện tự nhiên.
Người ta cũng đề xuất rằng một khi trái dạt đến bờ biển, sức nóng của cát sẽ thúc đẩy sự phát triển của phôi và sự nảy mầm tiếp theo [ 28 ]. Nếu điều này xảy ra, nhiệt độ của nước dừa trong khoang bên trong cũng sẽ tăng lên. Cho đến nay, chưa có nghiên cứu nào được thực hiện để tìm hiểu tác động của việc gia nhiệt đối với nội nhũ lỏng và khả năng sống sót của phôi cũng như tỷ lệ nảy mầm của hạt. Hơn nữa, độ ẩm của vỏ trấu, hàm lượng nước của các loại hạt và khoảng cách giữa nước và haustorium đã được đề xuất là những lý do khiến hạt nảy mầm muộn [ 68 ]. Nếu nội nhũ lỏng cạn kiệt trước khi haustorium mở rộng hoàn toàn thì hạt không thể nảy mầm [ 69]. Từ các nghiên cứu trên, có thể suy ra rằng quá trình nảy mầm của dừa chưa được hiểu rõ và nghiên cứu trong tương lai cần tập trung vào các yếu tố di truyền và môi trường ảnh hưởng đến sự nảy mầm của dừa, chẳng hạn như tác động của mẹ có thể tạo ra các mức độ trưởng thành khác nhau của quả, sự trưởng thành của trái tại thời điểm thu hoạch và các điều kiện môi trường từ khi thu hoạch đến khi bảo quản [ 21 ]. Những nghiên cứu như vậy nên tập trung vào cả giải phẫu trái cây và hóa sinh để đạt được sự hiểu biết cơ học về quá trình nảy mầm của dừa.
4.3. Hoa quả ngủ đông
Có sự mâu thuẫn trong tài liệu liên quan đến sự hiện diện của trạng thái ngủ đông trong quả dừa và nhiều tiêu chí khác nhau đã được sử dụng để xác định trạng thái ngủ đông của dừa. Một số nghiên cứu chỉ ra rằng trái dừa không có trạng thái ngủ đông và chúng sẽ dễ dàng nảy mầm trong điều kiện ấm áp và ẩm ướt [ 18 , 27 , 49 , 52 ]. Tuy nhiên, ngay cả những giống nảy mầm sớm hoặc nảy mầm nhanh thường mất ít nhất 30 ngày để nảy mầm. Theo Baskin và Baskin [ 56], hạt hoàn chỉnh được phân loại là không hoạt động nếu khi trưởng thành về mặt sinh lý và mới được thu hái, hạt mất hơn 28 ngày để nảy mầm khi thử nghiệm trong nhiều điều kiện môi trường khác nhau. Hơn nữa, một số loài cọ đã được mô tả là có phôi kém phát triển, cần nhiều thời gian hơn để trải qua quá trình phát triển sau khi rụng khỏi cây mẹ trước khi nảy mầm và để hoàn thành quá trình nảy mầm [ 42 ] . Vì sự hiện diện của các đặc điểm nói trên, có thể giả định rằng sự ngủ đông có trong quả dừa vì nó cần một thời gian dài (> 28 ngày) để đạt được sự nảy mầm của quả chín, sống và tươi.
Baskin và Baskin [ 70 ] đã đề xuất rằng quả dừa có thể có trạng thái ngủ nghỉ hình thái sinh lý (MPD: morphophysiological dormancy), giống như hầu hết các hạt cọ thuộc họ Arecaceae [ 71 ]. Trạng thái ngủ sinh lý hình thái xảy ra khi hạt mất hơn 30 ngày để nảy mầm và hạt có phôi kém phát triển. Các loài cọ nảy mầm muộn được cho là có trạng thái ngủ hình thái (MD: morphological dormancy) liên quan đến giải phẫu phôi (phôi kém phát triển) và/hoặc trạng thái ngủ vật lý (PY: physical dormancy), hiện diện trong các cấu trúc xung quanh phôi [ 42 ] . Các nghiên cứu được thực hiện về giải phẫu vỏ quả và vỏ hạt của các loài cọ khác nhau đã cho thấy sự khác biệt về mặt giải phẫu khi so sánh với các loài không phải cọ có PY [ 42 , 71]. Các mô bao phủ phôi ở nhiều loài cọ được biết là tạo ra một trở ngại cơ học đối với sự nảy mầm hơn là một lớp không thấm nước và hấp thụ oxy [ 28 ]. Do đó, hạt cọ không có PY hoặc trạng thái ngủ nghỉ kết hợp, đó là trạng thái ngủ sinh lý (PD) kết hợp với PY [ 42 ]. Foale [ 22 ] đề xuất rằng các quần thể Niu Kafa (loại hoang dã Samoa) thể hiện một giai đoạn ngủ đông nội tại sau khi trưởng thành [ 22 ]. Điều này có thể liên quan đến việc phải lênh đênh trên biển trong thời gian dài trước khi đến đích nơi quả có thể nảy mầm và phát triển thành công [ 22]. Sự hiện diện của trạng thái ngủ đông trong dừa được coi là một đặc điểm của tổ tiên có thể đã bị giảm đi trong quá trình thuần hóa.
Pérez, et al. [ 72 ] đề xuất rằng nên khắc phục bệ PD trước khi khắc phục MD ở hạt cọ. Điều kiện ấm áp và ẩm ướt sẽ giúp khắc phục PD, làm tăng khả năng phát triển của phôi, điều này sẽ đánh bật nắp mang và làm vỡ nội chất. Sau khi được giải phóng khỏi nội nhũ, phôi có thể tiếp tục phát triển và tạo ra mầm [ 71 ]. Do đó, việc giảm ngủ đông có thể được thực hiện ở các loài cọ bằng cách chôn các hạt trưởng thành và nguyên vẹn hạt trong đất ở điều kiện ẩm và ấm [ 72 ]. Phân tầng ấm (25 đến 35 ° C) cho 30 ngày, loại bỏ một phần hoặc toàn bộ lớp vỏ giữa và loại bỏ nắp đã được đề xuất như là chiến lược để thúc đẩy tỷ lệ nảy mầm và sự nảy mầm cuối cùng của hạt cọ [ 71]. Lưu trữ trong bóng râm trong 30 ngày được mô tả là cần thiết để khắc phục tình trạng ngủ đông của trái dừa [ 73 ], và thời gian này có thể được sử dụng để phát triển phôi (do đó khắc phục MD). Tương tự, [ 74 ] thu được cây giống chất lượng cao hơn khi quả được bảo quản trong bóng râm 30 ngày, sau đó xử lý bằng cát trong 60 đến 90 ngày (với thời gian bảo quản ngắn hơn đối với quả Lùn).
Tóm lại, điều quan trọng là phải điều tra xem MPD có phải là một đặc điểm chung hay không, hay nó chỉ đặc trưng cho một số giống nhất định, chẳng hạn như các loại hoang dã. Việc xác định lớp ngủ đông có trong quả dừa có thể cải thiện sản xuất cây con từ quả, loại bỏ các biện pháp xử lý trước khi gieo hạt không cần thiết và giúp xác định thời gian và điều kiện bảo quản tối ưu cho quả dừa. Để phân loại trạng thái ngủ một cách thích hợp, các thí nghiệm nên được thực hiện trên quả dừa trưởng thành và mới được thu hái, trong đó sự phát triển của phôi nên được đo lường từ khi thu hái cho đến khi nảy mầm để kiểm tra xem sự phát triển của phôi có xảy ra trong suốt giai đoạn này hay không. Hơn nữa, kiểm tra cách nước di chuyển bên trong quả và sức đề kháng của các mô quả và hạt đối với chuyển động này (nếu có) sẽ giúp xác định sự hiện diện không chắc chắn của PY (dựa trên tài liệu về các loài cọ khác), và cung cấp một sự hiểu biết rõ ràng về quá trình nảy mầm của dừa. Nếu biết được trạng thái ngủ của dừa, nó có thể được sử dụng để phát triển các phương pháp tăng cường nảy mầm nhằm đẩy nhanh quá trình nảy mầm, cũng như tìm cách duy trì trạng thái ngủ này để kéo dài tuổi thọ của trái.
4.4. Giảm bớt tình trạng ngủ đông và thúc đẩy sự nảy mầm
Mặc dù dừa đã được sử dụng trong canh tác tự cung tự cấp trong hàng thiên niên kỷ và được trồng trong các đồn điền trong hơn một thế kỷ, tỷ lệ nảy mầm và thực hành vườn ươm khác nhau giữa các cộng đồng Thái Bình Dương và Ấn Độ Dương, và trong các khu vực này [ 27 ] . Đẩy nhanh và cải thiện tổng số nảy mầm của quả và sự xuất hiện của cây con của các giống dừa có thể có giá trị thực tế, đặc biệt là ở những khu vực mà nuôi cấy mô sẽ không thể tiếp cận sớm được. Bên cạnh việc giảm chi phí sản xuất, việc giảm thời gian nảy mầm của lô hạt giống trong vườn ươm sẽ làm giảm rủi ro mà sự thay đổi theo thời gian có thể gây ra sự quan sát sai lầm về hiệu suất tăng trưởng nội tại của cây con [ 22 ].
Một số phương pháp tiền xử lý đã được sử dụng để đẩy nhanh và cải thiện tỷ lệ nảy mầm cuối cùng của trái dừa, bao gồm loại bỏ vỏ trấu, sau đó ngâm trong nước hoặc trong dung dịch dinh dưỡng ( Bảng 1 ). Ngoài ra, việc cắt bỏ vỏ từ cả hai bên [ 60 ], cắt bỏ một phần vỏ [ 2 , 65 ] hoặc loại bỏ hoàn toàn vỏ trái [ 27 ] đã được đề xuất. Việc cắt tỉa ít nhất một số tỷ lệ vỏ trấu phía trên lỗ mầm đã được đề xuất để kích thích sự nảy mầm bằng cách cải thiện sự xâm nhập của độ ẩm qua lỗ mầm [ 2 ]. Ngựa con [ 22] phơi quả đã tách vỏ trong 0, 14 và 28 ngày trong môi trường không bão hòa hoặc độ ẩm tương đối thấp, sau đó chuyển chúng sang môi trường bão hòa trong bao tải để nảy mầm. Trái cây được xử lý trước có tốc độ nảy mầm sớm hơn nhanh hơn so với các loại hạt không được xử lý, với các loại hạt được phơi nhiễm trong 28 ngày có tỷ lệ nảy mầm cao nhất, sau đó là xử lý trong 14 ngày, sau đó là đối chứng. Tuy nhiên, tất cả các nghiệm thức đều đạt tỷ lệ nảy mầm cuối cùng như nhau sau 70 ngày. Foale [ 22] gợi ý rằng tốc độ nảy mầm đã được tăng cường đáng kể sau khi tiếp xúc. Tác giả đề xuất rằng sự nảy mầm bị ức chế bằng cách để lỗ mầm tiếp xúc với bầu không khí không bão hòa hơi nước, nhưng một khi các phương pháp xử lý đó được đặt trong môi trường bão hòa, chúng sẽ dễ dàng nảy mầm. Hơn nữa, việc tách vỏ quả không gây hại cho cây con đang phát triển khi áp dụng đúng cách [ 22 ].
Ngâm quả trong nước tới 15 ngày có thể làm tăng tỷ lệ nảy mầm, nhưng nếu thời gian này kéo dài thì cả tỷ lệ nảy mầm và chất lượng cây con có thể bị suy giảm [ 2 ]. Tác dụng thúc đẩy của việc ngâm có thể liên quan đến việc đảm bảo quả hấp thụ nước nhanh vì nước đến phôi sớm hơn nếu quả không được ngâm. Cũng có thể ngâm đóng vai trò như một phương pháp xử lý phân tầng ấm, do đó giúp khắc phục PD. Trong một thí nghiệm được tiến hành ở Tanzania, trái dừa ngâm trong nước nảy mầm nhanh nhất (khoảng 81 ngày) so với trái không được xử lý (khoảng 143 ngày) [ 75 ] . Sự nảy mầm cũng được đẩy nhanh bằng cách ngâm quả trong dung dịch kali nitrat 0,01 M và natri cacbonat 0,02 M trong 48 giờ [ 75]. Kali nitrat được biết là hoạt động như một chất kích thích nảy mầm, kích thích hạt vận hành con đường hô hấp thay thế, cung cấp môi trường tốt hơn cho sự phát triển của mô [ 76 ] hoặc cung cấp nitrat cho phôi (NO 3 − ) [ 77 ]. Kali nitrat cũng có thể hoạt động như một phân tử truyền tín hiệu [ 78 ]. Tương tự, Harries [ 27 ] cũng đề xuất rằng có thể ngâm trái cây đã tách vỏ trong nước hoặc dung dịch dinh dưỡng để cải thiện tỷ lệ nảy mầm của chúng. Các phương pháp xử lý được đề xuất khác bao gồm tiêm các khoáng chất và chất dinh dưỡng khác nhau như kẽm và đồng vào quả [ 2 ]. Hơn nữa, việc sử dụng axit gibberellic (GA 3) có thể thúc đẩy sự nảy mầm của hạt cọ bằng cách làm suy yếu mô nội nhũ cực nhỏ xung quanh phía gần nhất của cuống lá mầm và bằng cách tăng khả năng phát triển của phôi [ 42 ]. Chất điều hòa sinh trưởng thực vật này khá tốn kém khi sử dụng trong vườn ươm dừa và do đó không được khuyến khích sử dụng như một phương pháp hiệu quả về chi phí để thúc đẩy sự nảy mầm.
Sự phân tầng ấm áp thường được sử dụng để tăng tốc độ nảy mầm của hạt cọ [ 79 ], với nhiệt độ cao cần thiết để vượt qua trạng thái ngủ đông, nhưng không cần thiết để thúc đẩy sự nảy mầm [ 28 ]. Phân tầng ấm, như một phương pháp điều trị để khắc phục PD, có thể được áp dụng cho trái dừa, đặc biệt là đối với các giống nảy mầm chậm. Nhiệt độ từ 27 đến 32 °C (nhiệt độ tối ưu cho sự phát triển của dừa [ 2]) có thể được sử dụng như một hướng dẫn cho các phương pháp xử lý phân tầng có thể. Việc xác định các thực hành có thể đẩy nhanh quá trình nảy mầm trong quả dừa để tăng khả năng nảy mầm của quả có thể có tác động kinh tế quan trọng. Để nhân giống dừa thương mại, đầu tiên trái được nảy mầm trong vườn ươm, sau đó (sau 300 đến 360 ngày) cây con được cấy (trồng) ra đồng ruộng. Tỷ lệ nảy mầm sớm, đồng đều hơn và cao hơn sẽ rút ngắn thời gian vườn ươm và giảm lãng phí trái cây, do đó giảm chi phí sản xuất [ 75 ].
5. Tuổi thọ và bảo quản trái cây
Không phải lúc nào trồng dừa cũng cho trái ngay sau khi thu hoạch. Do đó, điều quan trọng là phải hiểu thời gian bảo quản mà trái cây có thể chịu được mà không bị ảnh hưởng đến khả năng sống sót của chúng. Cùng với điều kiện bảo quản tối ưu để kéo dài tuổi thọ, việc hạn chế sự nảy mầm của quả trong quá trình bảo quản là rất quan trọng. Dừa được coi là loài có hạt “cứng đầu” [ 24 , 27 ], một đặc điểm chung của các loài đến từ môi trường nhiệt đới, ẩm ướt. Không thể bảo quản hạt giống cứng đầu trong thời gian dài vì chúng không thể chịu được khô hoặc đông lạnh và điều này làm hạn chế thời gian bảo quản của chúng. Thời gian bảo quản hạt kéo dài ảnh hưởng nghiêm trọng đến sự nảy mầm của một số giống dừa [ 2]. Tuy nhiên, trong một số trường hợp khi nông dân phải đợi mưa gió mùa, việc bảo quản có thể kéo dài tới 120 ngày, điều này có thể ảnh hưởng đến khả năng tồn tại [ 2 ]. Người ta đã báo cáo rằng một số giống dừa chỉ có thể được bảo quản trong 30 ngày trong bóng râm mà không bị mất khả năng sống [ 74 ]. Một số giống nảy mầm chậm, chẳng hạn như Polynesian và West African Tall, có thể bảo quản thành công trong 30 ngày nếu nội nhũ lỏng không được để khô [ 80 ].
Các hạt cứng đầu vẫn hoạt động trao đổi chất và có độ ẩm hạt cao khi phân tán từ cây mẹ của chúng [ 81 ], với trục phôi của chúng có độ ẩm cao hơn phần còn lại của hạt [ 82 ]. Theo thời gian, sự mất nước của hạt gây ra tổn thương cấu trúc cho không bào, khung tế bào và màng tế bào. Một trong những nguyên nhân chính làm mất khả năng sống sót của hạt cứng đầu được cho là do tổn thương vĩnh viễn màng tế bào do mất nước trong mô [ 81 ]. Do hoạt động trao đổi chất cao và tốc độ hô hấp cao của hạt cứng đầu, việc tạo ra các gốc tự do và các loại oxy phản ứng được tạo ra trong quá trình bảo quản hạt, có thể làm hỏng màng và tạo ra các sản phẩm phụ độc hại [ 83 , 84], trong số các dạng thiệt hại khác, góp phần làm mất thêm khả năng tồn tại. Các kỹ thuật sau đây có thể mở rộng khả năng tồn tại của hạt cọ ngoan cố bao gồm cả dừa; cải thiện việc xử lý và vận chuyển, sử dụng thuốc diệt nấm tại thời điểm thu hái và sử dụng các điều kiện bảo quản ấm, ẩm [ 28 ]. Lưu trữ hạt giống cứng đầu trong môi trường giàu oxy (để hạt có thể duy trì quá trình trao đổi chất hô hấp) có thể kéo dài tuổi thọ của hạt [ 85 ]. Ngoài ra, hạt giống có thể được bảo quản ở nhiệt độ thấp hơn (nhưng trên mức đóng băng) để giảm thiểu hoạt động trao đổi chất của chúng [ 81 ].
Trong hơn 30 năm, các nhà nghiên cứu đã phát triển các quy trình để bảo tồn nguồn gen dừa trong thời gian dài hơn [ 10 ]. Nếu cần bảo quản lâu dài để bảo tồn mầm dừa thì trái không sử dụng được do kích thước lớn [ 24 ]. Bảo quản lạnh (bảo quản các mô phân sinh ở nhiệt độ cực thấp, −196 °C, thường bằng nitơ lỏng) phôi đã cắt bỏ của chúng là có thể thực hiện được và có thể được coi là một lựa chọn phù hợp hơn. Các nghiên cứu sâu hơn về bảo quản và tuổi thọ của trái cây là cần thiết để phát triển các phương pháp bảo tồn chuyển vị.
6. Kết luận
Mặc dù nghiên cứu về dừa đã được thực hiện trong nhiều năm trên khắp thế giới, một số khía cạnh của quá trình nảy mầm cơ bản của quả dừa vẫn chưa được biết. Do sự hiểu biết kém như vậy, không có quy trình nào được thiết lập tốt và hiệu quả về chi phí đã được phát triển cho sự nảy mầm của các giống dừa trong vườn ươm và trên đồng ruộng. Hiện nay, nuôi cấy mô dừa đã được phát triển và có thể sớm được thương mại hóa. Ngay cả sau khi thương mại hóa thông qua nuôi cấy mô, các phương pháp truyền thống vẫn cần hỗ trợ sản xuất cây giống do nhu cầu về cây giống dừa đang tăng lên hàng năm. Nếu việc sản xuất cây giống truyền thống được thực hiện theo cách tiết kiệm chi phí nhất, thì điều quan trọng là phải tối đa hóa khả năng nảy mầm của mỗi lứa quả và thúc đẩy quá trình hình thành cây giống thành công trên đồng ruộng. Để đạt được điều này, cần có nghiên cứu đáng kể để mô tả các đặc điểm giải phẫu hình thái của quả để hiểu quá trình nảy mầm và cơ chế ngủ đông. Nếu những khoảng trống về nảy mầm và ngủ đông này được lấp đầy, thì các phương pháp sản xuất tiết kiệm chi phí có thể được phát triển với tỷ lệ nảy mầm, tính đồng nhất và tổng số hạt nảy mầm được cải thiện. Cuối cùng, những hiểu biết này sẽ dẫn đến sự nảy mầm sớm, tính đồng nhất hơn trong quần thể, tăng tổng số hạt nảy mầm và so sánh tốt hơn về sự tăng trưởng và phát triển của từng cây con, để phát triển một quy trình chuẩn hóa cho các hoạt động quản lý vườn ươm. Cuối cùng, điều này sẽ góp phần tăng nguồn cung cây giống dừa để đáp ứng nhu cầu toàn cầu.
Chú thích của HH Dừa:
(*)Haustorium:Trong thực vật học và nấm học, giác mút là một cấu trúc dạng giống như rễ, mọc đâm xuyên vào một giá thể xung quanh nó để hút nước và dinh dưỡng từ giá thể này. Thí dụ họ chùm gửi
(**)Cây cọ vẹt là một loại cây nhiệt đới chịu mặn có nguồn gốc từ các đảo Martinique và Dominica thuộc vùng Caribe. Điểm đặc biệt nhất của nó là những chiếc gai sắc nhọn, dài 4 inch (10 cm.) Bao phủ thân cây. Mật độ của những chiếc gai này ở thân trên tạo cho cây một vẻ ngoài khác thường. Khác với những chiếc gai, nó có hình dáng tương tự như cây cọ nữ hoàng (Syagrus romanzoffianum ).
Hinh 6
(***)In situ Tại chỗ: là một cụm từ tiếng Latinh được dịch theo nghĩa đen là " tại chỗ" hoặc "tại vị trí." Nó có thể có nghĩa là "cục bộ", "tại chỗ", "tại cơ sở" để mô tả nơi diễn ra sự kiện và được sử dụng trong nhiều ngữ cảnh khác nhau. Ví dụ, trong các lĩnh vực như vật lý , địa chất ,hóa học , hoặc sinh học , tại chỗ có thể mô tả cách thức thực hiện phép đo, nghĩa là, ở cùng một nơi hiện tượng đang xảy ra mà không cách ly nó với các hệ thống khác hoặc thay đổi các điều kiện ban đầu của phép thử. Ngược lại với in situ là ex situ .
(****)In vitro là phương pháp nghiên cứu đối với các vi sinh vật, tế bào, hoặc các phân tử sinh học trong điều kiện trái ngược với bối cảnh sinh học bình thường của chúng, được gọi là "thí nghiệm trong ống nghiệm". Các nghiên cứu về sinh học và các tiểu ngành được thực hiện bằng thiết bị phòng thí nghiệm như ống nghiệm, bình, đĩa Petri và các đĩa vi tinh thể, bằng cách sử dụng các mô của một sinh vật bị cô lập từ môi trường sinh học thông thường. Cách này cho phép phân tích chi tiết hơn hoặc thuận tiện hơn so với các sinh vật khác. Tuy nhiên, các kết quả thu được từ các thí nghiệm trong ống nghiệm có thể không dự đoán đầy đủ hoặc chính xác tác động trên toàn bộ cơ thể.
Trái ngược với các thí nghiệm trong ống nghiệm, phương pháp nghiên cứu "in vivo" nhân giống vô tính ở ngoài phòng thí nghiệm là những nghiên cứu trên động vật, bao gồm trên người và toàn bộ thực vật. Trong khi đó ex vivo là phương pháp nghiên cứu được tiến hành trên những bộ phận hay cơ quan được lấy ra khỏi sinh vật tuy vậy vẫn đảm bảo sự hoạt động của cơ quan đó như lúc trong cơ thể sống.
Sự đóng góp của tác giả
Khái niệm hóa, FCB và SWA; chuẩn bị dự thảo ban đầu, FCB, SK, CY và SWA; xem xét và chỉnh sửa, FCB, SK, CY và SWA Tất cả các tác giả đã đọc và đồng ý với phiên bản đã xuất bản của bản thảo.
Kinh phí
Nghiên cứu này được tài trợ một phần bởi Trung tâm Nghiên cứu Nông nghiệp Quốc tế Australia, “mã dự án HORT/2017/025”; và được tài trợ một phần bởi Đại học Queensland.
Tuyên bố của Ủy ban Đánh giá Thể chế: Không áp dụng.
Tuyên bố đồng ý có hiểu biết: Không áp dụng.
Tuyên bố về tính khả dụng của dữ liệu: Không áp dụng.
Xung đột lợi ích: Các tác giả tuyên bố không có xung đột lợi ích.
Tài liệu tham khảo 85 bài: xin vào trang gốc của báo cáo
